Süsteemibioloogia FOTOSÜNTEES

Link: http://photobiology.info/Zhu.html

Xin-Zhu Guang
Taime Süsteemide Bioloogia Rühma, Institute of Computational Bioloogia,
Hiina Teaduste Akadeemia/Max Plancki Ühiskonnas, Yue Yang Road,
Shanghai, Hiina, 200031
[email protected]
www.picb.ac.cn/~zhuxinguang

Tõlgitud makedoonia
Tõlgitud portugali

Sissejuhatus
Koos fossiilsete kütuste ja kasvav nõudlus toidu tootmine, taime-bioloogid esimest korda ajaloos on mänginud olulist rolli lahendada grand väljakutse ühiskonnale, st, et tuvastataks uusi viise, kuidas suurendada tehase tootlikkuse alusel muutuvas ülemaailmses kliima. Üha fotosünteesi energia muundamise kasutegur on üks peamine marsruut veel saadaval meie jaoks oluliselt suurendada põllukultuuride saagikust. Ühendades süsteemide mudelid evolutsioonilise algoritmi, mis annab üks tõhus ja toimiv mehhanism, et leida uusi lähenemisi insener suurem fotosüntees.

Palju meie teadmised fotosüntees on omandatud läbi reduktsionistlik on lähenemine, kus iga üksiku komponendi süsteem on isoleeritud ja õppis iseseisvalt. Selle lähenemise kaudu, oleme saanud üksikasjalikku biofüüsikalise ja biokeemiliste teavet erinevate komponentide fotosüntees. Samal ajal, kaasaegne biotehnoloogia võimaldab lihtne üles või alla määruse, peaaegu iga geeni fotosüntees. Isegi kõigi nende suutlikkust ja teadmisi, oleme me veel väga kaugel sellest, et suuta täpselt insener fotosünteesi seadmed suurem fotosünteesi kiirus. See on mitte liiga üllatav, kui arvestada, et fotosünteesi energia muundamise kasutegur on süsteemide vara, st, see määratakse kindlaks koostoime erinevate süsteemi komponentide, ei määranud kindlaks iga üksiku komponendi süsteemi.

Arvestades, et fotosüntees on aluseks nii toidu ja energia tootmise ja suurenenud nõudlus nii meie ühiskonnas on, kuidas me saame insener suurem fotosüntees? Teisisõnu, mis on fotosünteesi piirates erinevate taimede all erinevates keskkondades? Vastused nendele kahele küsimusele on ülioluline, et suurendada tehase tootlikkust. Vastused neile kahele küsimusele on äärmiselt keeruline. Rohkem kui sada valgud on seotud fotosünteesi. Isegi kui manipuleerimine piirdub lihtsalt muutes valgu kogus, mitte tema omaduste, võimalikud permutatsioonid on sattunud miljoneid.

Arvestades, et mitu valke võib juhtuda, et peate olema projekteeritud samal ajal, see muutub kiiresti selgeks, et katseliselt üles-reguleerimis-või allapoole reguleerida summa iga valgu ja uurida selle mõju tootlikkusele on ebaefektiivne. Üks võimalik viis selle probleemi lahendamiseks on võtta süsteemide lähenemine. Süsteemide lähenemine on arendada matemaatilisi mudeleid, mida saab täpselt modelleerida kõik biofüüsikalise ja biokeemilised protsessid seotud fotosünteesi, siis läbi numbrilised eksperimendid määratleda eesmärgid insener kõrgema tootlikkuse.

Ma kasutan mudel fotosünteesi süsiniku metabolismi, et illustreerida põhilised meetodid süsteemide arendamine mudelid, ja kasutades evolutsioonilise algoritmi, et määrata kindlaks optimaalne lämmastiku eraldamise ainevahetuse suurem fotosünteesi määr CO2 kasutuselevõttu. Ma ka lühidalt kirjeldada teiste suuremate rakenduste süsteemide mudelid fotosüntees, mis sisaldavad ühendab geneetiliste andmete füsioloogilisi andmeid, uurides dünaamilise signaale fotosüntees, õppimise tähtsust muutused fotosünteesi seadmed, et suurendada fotosünteesi kasutegur ja töö aluseks ecophysiological mudelid.

Üks peamisi eesmärke taimede bioloogia teadus on suurendada fotosünteesi
Viimase nelja aastakümne jooksul, sordiaretus on toodetud tähelepanuväärne suurendab võimalikku saagi paljud kultuurid. Potentsiaalne saagikus on määratletud kui saagikus, et genotüüp võib saavutada ilma biootiliste ja abiootiliste rõhutab. Järgmiste põhimõtete Monteith (1977), potentsiaalse saagikuse (Y) põllukultuuride ja esmatootmine (Pn) teatavas kohas on kindlaks määratud:

Pn = Sti. εc/k …. (1a)

Y = η.Pn …. (1b)

Kui St on iga-aastane lahutamatu langevast päikese kiirgus (MJ m-2), εi efektiivsust, mille kiirgus on kinni poolt põllukultuuri; εc efektiivsust, mis kinni kiirgust muundub biomassi; η saagi indeks või efektiivsust, millega biomass on jaotatud arvesse koristatud toode; ja k energia sisaldus taime mass (MJ g-1). St on määratud kohas ja aasta. k varieerub väga vähe, vahel vegetatiivne elundite, tavaliselt keskmiselt 17 MJ/kg, kuigi teravilja märkimisväärse õli sisaldus võib olla kõrgem energia sisu (Roberts et al., 1993). Pn on esmane tootlikkus, st kokku taimede biomassist toodetud üle kasvuperioodil. Põhineb Valemit 1, Y on määratud kombineeritud toode, kolm kasutegurit, iga kirjeldades lai füsioloogiliste omaduste kultuur: εi, εc ja η. ε1 on määratud kiirus taimkatte arengu ja sulgemine, ja võrade pikaealisus, maht ja arhitektuur. εc on funktsioon, kombineeritud fotosünteesi määr on kõik lehed jooksul võrade, vähem kärpida hingamisteede kahju (Long et al., 2006).

Seoses Võrrand 1, suureneb potentsiaalne saagikus on viimase 40 aasta jooksul on põhjustanud suuresti kasv η ja εi, kuigi mõistsin, saagikus on paranenud parema väetamine ja parandada haiguse kaitse omakorda suurendada εi (läbi vaadatud: Long et al., 2006). Kuid, kuidas me saame suurendada Y edasi? Terve kultuuride kaasaegse kultivarid kell optimeeritud kaugus peatada enamik saadaval kiirguse jooksul nende kasvuperioodil, piirates väljavaadete parandamine εi. Tera tänapäeva kultivarid teravili saab moodustavad 60% kogu biomassi saagikoristuse ajal (Evan, 1993). Saagi indeks tera tundub olevat lähenemas ülempiiri, võttes arvesse, et minimaalne kogus biomassi peavad jääma taime keha, et tagada elutähtsate toitainete ja reservid saab ümberasustatud arvesse teravilja-ja arvestama kambri seina materjalist, mis ei saa olla halvenenud. Saagi indeks biomass, kultuurid on veelgi suurem. Kui η ja εi lähenevad ülemine piir, edasine kasv potentsiaalse saagikuse on võimalik saavutada vaid suurenemine εc, mis on kindlaks määratud fotosünteesi ja hingamist.

Niisiis, milline on teoreetiline maksimaalne εc ja mis on realiseeritud εc? Teoreetiline analüüs näitavad, et maksimaalne εc C3 ja C4 taimed on 4,6% ja 6% võrra (Joonis 1, vt täpsemalt arvutuse Zhu et al., 2008).

Joonis 1

Joonis 1. Minimaalne energia kahjumit arvutatakse 1000 kJ langeva päikese kiirguse eest, ja igal diskreetne samm taime fotosünteesi protsessi alates pealtkuulamise kiirguse moodustamine salvestatud keemilise energia-biomassi. Nii C3 ja C4 (NADP-Õunhappe Ensüümi tüüp) fotosüntees peetakse. Arvutustes eeldatakse, lehe temperatuur on 30°C ja atmosfääriline [CO2] 380 ppm. Nooled näitavad summa energiakadude erinevate protsesside (Zhu et al., 2008).

Eest C3 taimi, kõrgeima lühiajalise kasutegur on umbes 0.035, ja C4 umbes 0.043; tavaliselt saavutatud εc valdkonnas on ainult umbes 1/3 neist maksimaalne väärtused, mis viitab sellele, et seal on suur tuba saadaval veelgi suurendada, εc (läbi Zhu et al., 2008). Otsene tõend oli esitatud kasvatatud taimede alla Tasuta Õhu CO2 Rikastamine, kui nii fotosünteesi kiirus ja tehase tootlikkus on suurenenud (Long et al., 2004).

Kuidas me saame leida uusi viise, kuidas insener kõrgem tootlikkus? Nagu on arutatud ka varem, eksperimentaalne lähenemine muutunud ebaefektiivne tuvastada uusi inseneri eesmärgid. Siin ma kasutan mudel fotosünteesi süsiniku metabolismi illustreerida süsteemide lähenemine leida uusi eesmärke, et insener suurem fotosünteesi energia muundamise kasutegur.

Süsteemide bioloogia lähenemine leida uusi võimalusi, et insener kõrgema tootlikkuse
Selles osas olen kirjeldatakse lühidalt põhi korras töötada välja süsteemid, mudeli ja seejärel kirjeldada meetodit kombineerida süsteemide mudel, evolutsioonilised algoritmid leida uusi eesmärke, et insener kõrgema tootlikkuse. Lõpus see punkt, ma selgitan, miks evolutsioon ei ole valitud optimaalne fotosünteesi seadmed.

i) basic menetlus, et töötada välja süsteemid mudel

Joonis 2

Joonis 2. üldist algoritmi luua dünaamiline süsteemide mudel. Protsessi arendamisega seotud süsteemide mudel sisaldab millega reaktsiooni skeem, hoone määr võrrandid, hoone tavaline diferentsiaal, katsetamine ja valideerimine mudeli tulemuste eksperimentaalne märkusi. See protsess kordab, kuni mudel saab tõetruult reprodutseerida sagedamini täheldatud vastused geneetilise või keskkonna häirete hindamiseks.

Joonis 2 näitab protsess, mida kasutatakse, et arendada kineetilise mudeli ainevahetuse protsessis. Esimene, reaktsioonid aktiivselt selles protsessis peavad olema koostatud moodustada reaktsiooni skeem. Seejärel määra võrrand iga reaktsiooni kaasatud skeemi on välja töötatud. Süsteemide mudel esindavad selles ainevahetuse protsessis on siis ehitatud arendades tavaline diferentsiaalvõrrandi (ODE) iga metaboliit protsessi kaasatud. Iga OOD kirjeldab muutuse määr metaboliidi kontsentratsioon ajal moodustatud määrad moodustamine miinus tarbimise määra see metaboliit. Näiteks fotosünteesi süsiniku metabolismi , RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphate) on moodustatud läbi Ru5P (Ribulose-5-fosfaat) fosforüülimise kaudu reaktsioon:

Ru5P+ATP→ ADP + RuBP …. 2

See on tarbitud kaudu nii RuBP carboxylation ja RuBP hapnikuga:

RuBP + CO2 → 2 PGA …. 3

RuBP + O2 → PGA + PGCA …. 4

kui PGA on 3-phosphoglycerate ja PGCA on 2-phosphoglycollate. Eeldades, et määr RuBP fosforüülimise on vrp ja määrad RuBP carboxylation (Võrrand 3) ja hapnikuga (Valem 4) on vc ja vo, vastavalt, siis määra RuBP kontsentratsiooni muutus ajas, väljendatakse:

d[RuBP]/dt = vrp-vc-vo …. 5

Kõik ODEs üheskoos moodustavad süsteemi, tavaline diferentsiaal, lahendus, mis vastab erinev füsioloogiline ja dünaamilisi riike ainevahetuse protsessis.

Kui süsteem tavaline diferentsiaal on ehitatud mitmed numbrilised eksperimendid on vaja, et katsetada ja kinnitada mudel. Tavaliselt, süsteemide mudel on, et näidata oma võimet, et saada stabiilne riigid, stabiilsuse vastu väline perturbation ja võime ennustada sagedamini täheldatud nähtusi. Näiteks, mudel fotosünteesi süsiniku metabolismi saavutatud stabiilne olek jooksul umbes 200 sekundit (Zhu et al., 2007). See tõetruult simuleeritud sagedamini mõõdetakse A-Ci kõver, st, CO2 kasutuselevõttu versus rakkudevahelise CO2kontsentratsioon (Ci) kõver, nii tavaline (21%) ja madal (2%) hapniku tase. Lisaks sellele, pärast järsk perturbation, rakkudevahelise O2kontsentratsioon, mudeli saab kiiresti taastada uue püsikontsentratsiooni realistlik määr fotosüntees. Lõpuks, mudel täpselt jäljendatud fosfaat piiratud fotosünteesi tingimustes madala maksumääraga triose fosfaat kasutamine (Zhu et al., 2007). Pärast õigsuse kontrolli, fotosünteesi süsiniku metabolismi mudelit saab kasutada, et leida uusi eesmärke, et insener suurem fotosünteesi efektiivsus.

ii), Kombineerides süsteemide mudel evolutsioonilise algoritmi leida uusi eesmärke, et insener kõrgema tootlikkuse
Traditsiooniline aretus, ristid eri taimed loovad erinevused teatud tunnused, näiteks põllukultuuride saagikust. Seemned isikutele, hea iseloomujoon kvaliteet on valitud ja kasutada, et luua üksikisikutele, järgmise põlvkonna jaoks. Pärast paljude põlvkondade valitud tunnused on järk-järgult paranenud selle protsessi käigus. See meetod tõi kaasa järsu kasvu põllukultuuride saagikust, ning loodud “roheline revolutsioon”. Analoogne valik parem tunnused üle põlvkondade traditsiooniline aretus, milles on ühendatud süsteemide mudelid evolutsioonilise algoritmi, mis võimaldab simuleerida areng fotosünteesi seadmed suurem fotosünteesi kiirus.

Evolutsioonilise algoritmi sisuliselt jäljendab protsess looduslik valik. Tõeline looduslik valik, valiku rõhk on tagada ellujäämine ja suurem fecundity. Selles kunstlik valik mimicked poolt evolutsioonilise algoritmi, valiku rõhk on suurem fotosünteesi CO2 kasutuselevõtu määr sama koguse lämmastiku investeeringuid ensüümid fotosünteesi süsiniku metabolismi. Lisaks, iga põlvkond on palju inimesi, iga, mis moodustab ühe komplekti ensüümi kontsentratsiooni vaja käivitada mudel süsiniku metabolismi. Iga üksiku või nende kogum, ensüüm, kontsentratsioon, seal on üks püsiseisundi määr CO2 kasutuselevõttu. Iga põlvkonna, üksikisiku suurem fotosünteesi CO2 kasutuselevõtu määr on valitud, et “seeme” järgmine põlvkond. Luua eraisikutele tulevaste põlvkondade jaoks, üksikuid valitud on dubleeritud luua elanikkonnast, siis üksikisikute selles populatsioonis on “muteerunud” (st, lisades sellele juhuslikke kõikumisi, ensüüm, kontsentratsioon). See protsess valik ja mutatsiooni kordab ja määr fotosünteesi CO2 kasutuselevõtu määra järk-järgult suureneb üle põlvkondade. See protsess lõpeb, kui määr fotosünteesi ei saa kasvanud mitu põlvkonda (Zhu et al., 2007). Lõpliku lämmastiku jaotumine ensüümi määrata, loetakse optimaalseks lämmastiku jaotus (Joonis 3).

Joonis 3

Joonis 3. Valik optimaalse jaotumise ressursside vahel ensüümid süsiniku metabolismi, et maksimeerida valgus-küllastunud fotosünteesi kiirus. A, suurendada valguse-küllastunud fotosünteesi määr üle 1500 põlvkondade valiku abil evolutsioonilise algoritmi. B-F näidata muutuste summad viie nende ensüümide võrreldes nende esialgse väärtuste üle need 1,500 põlvkondade. Valik oli kerge küllastus, ja Ci 280 µmol mol-1.

Lühendite kohta:
A: fotosünteesi CO2 kasutuselevõtu määr
ADPGPP: ADP glükoosi pyrophosphorylase
SBPase: sedoheptulose-l,7-bisphosphatase
SPP: sahharoos, kaltsiumfosfaat fosfataasi
FBPase: fruktoos-2,6-bisphosphatase.
Alates Zhu et al. (2007).

Kui optimaalne lämmastiku väljamaksed tehakse kindlaks, saame seda kasutada, et arvutada nõudluse kasvu iga ensüüm,

Nõudluse[i] = [Ensüümi[i]_opt]/ [Ensüümi[i]_initial] …. (6)

Kui [Ensüümi[i]_opt] tähendab optimaalne lämmastiku kontsentratsiooni ja [Ensüümi[i]_initial] kujutab endast algse lämmastiku kontsentratsiooni. Kui nõudlus ensüüm on suurem kui 1, ensüümi aktiivsust tuleb suurendada, muidu ensüümi aktiivsuse peab olema langes vaba lämmastik süntees teiste ensüümide, et saada optimaalne CO2kasutuselevõtu määr (Zhu et al., 2007). Seda meetodit kasutavad, selgus, et Rubisco, SBPase ja FBPase tuleb suurendada kõrgema fotosünteesi CO2 määra (Zhu et al., 2007). Lisaks suureneb sidumisvõimet, st võimet tarbida triose fosfaat (PGA, või dihydroxyacetone fosfaat, või glyceraldehyde 3-fosfaat) kaudu sünteesi tärklis, sahharoos, või muud makromolekulid. Lämmastik vajalik, et suurendada tegevuse need ensüümid on ennustatud, et tuleb ümber alates photorespiratory rada (Zhu et al., 2007). SBPase, üks ensüümid tuvastatud, tuleb suurendada, et saada suurem fotosüntees, on üle väljendatud tubakas, mis on kaasa toonud suuremad fotosüntees ja biomassi toodang (Lefebvre et al., 2005), mis tõendavad, et ühendab evolutsioonilise algoritmi süsteemide mudelid on võimalik kindlaks teha võimaliku engineering eesmärgid suurem fotosüntees.

Teine lähenemine, et määratleda eesmärgid, et insener on metaboolse kontrolli analüüs (MCA) kaudu arvutamine flux kontrolli koefitsient (Langes 1997). Nii MCA ja evolutsioonilise algoritmi esitada inseneri eesmärke; siiski on põhimõttelised erinevused nende kahe erineva lähenemise vahel. Flux kontrolli koefitsient ensüüm, mida esindab kontrolli selle ensüümi üle teatud flux, eeldades, et kõik muud ensüümi tasemed ei muutunud, s.t, see tegur näitab kohalike silmas kontrolli selle ensüümi üle süsteemi-flux. Teiselt poolt, evolutsioonilise algoritmi, mis tuvastab optimaalne jaotus kõigi ensüümide metabolismi, mida korraga muuta kogu ensüümi kontsentratsiooniga. Seega teoreetiliselt, evolutsioonilise algoritmi saab määratleda eesmärgid kõrgema fotosünteesi alates rohkem üldise ülevaate süsteemi.
iii) Miks fotosüntees, pärast miljoneid aastaid kestnud arengut, ei ole arenenud optimaalne fotosünteesi määr?
Kombinatsioon evolutsioonilise algoritmi süsteemide mudelid pakub otstarbekas ja tõhus mehhanism, millega kindlaks teha optimaalne fotosünteesi seadmed. Üks filosoofiline küsimus inimesed võivad küsida: pärast miljoneid aastaid kestnud evolutsiooni, miks on taimed ei ole arenenud optimaalne fotosünteesi aparatuur? Seal on paar võimalikku põhjust. Esiteks, evolutsiooni valib ellujäämise ja fecundity, ei tootlikkus. Et tagada ellujäämine alusel stressi tingimustes, teatud kogus vahendeid, nagu lämmastik, on investeerinud kaitsemehhanismid kulul fotosünteesi efektiivsus. Näiteks, oleme näidanud, et lämmastik on üle investeeritud, et photorespiratory rada (Zhu et al., 2007). Selle üle investeering, aga on kriitilise tähtsusega ellujäämise taimede all väga kuum ja süvise tingimused. Kuigi selliseid tingimusi esineb harva, ehk kord paari sada aastat, neil võib olla piisavalt sage, et täielikult kõrvaldada taimed ilma sellise kaitsemehhanismid (Zhu et al., 2007). Teiseks, globaalne kliimamuutus on teine tegur. Ümbritseva atmosfääri CO2 kontsentratsioon on umbes 280 ppm viimase 25 miljoni aasta jooksul (Barnola et al., 1999), enne kiire kasvu CO2 kontsentratsioon pärast tööstusrevolutsiooni. Praegune fotosünteesi süsiniku metabolismi, näiteks, suurem investeering photorespiratory rada, võib esindada optimaalne lämmastiku eraldamiseks ajajärgu revolutsiooni CO2 taset (Zhu et al., 2007). Me oleme varem näidanud, et üks kriitiline ensüümid fotosüntees, Rubisco, on tõepoolest optimeeritud kõrgema CO2 kasutuselevõttu kell atmosfääri CO2 kontsentratsioon 280 ppm (Zhu et al., 2004). Kaks peenem põhjustel võib ka vastutab praeguse mitte-optimaalse lämmastiku eraldamist fotosünteesi süsiniku metabolismi. Sub-optimaalne investeering SBPase võib olla seotud rolli SBPase kui kontrollimise hetkel fotosünteesi süsiniku metabolismi; kuigi üle-investeeringute ensüümid photorespiratory rada võib olla tingitud ka range suhe RuBP carboxylation ja hapnikuga antud Rubisco eripära ja ilmastikutingimustes (Zhu et al., 2007).

Teiste suuremate rakenduste fotosüntees süsteemide mudelid
Dünaamiliste süsteemide mudelid hoidke mitmesuguseid muid rakendusi lisaks tuvastada uusi lähenemisviise, et insener kõrgema tootlikkuse. Nende hulka kuuluvad:

Esimene, süsteemide mudelid pakuvad otsest seost genoomi andmed fenotüübiline andmeid. Sisendid süsteemide mudel on ensüümi tegevust või valgusisaldus, mis võib olla saadud kas kirjandus uuringu või proteoomika. Väljundid süsteemide mudelid on metaboliidi kontsentratsioon, räbustid, ja füsioloogilised parameetrid.

Teine, süsteemide mudelit saab kasutada, et uurida adaptiivne tähtsusega molekulaarsete muutused fotosünteesi aparaat fotosünteesi efektiivsus. Siin fotosünteesi seadmed on määratletud erinevate komponentide (ensüümid, elektronide ülekanne vedajad, jne.) ja seoseid eri komponentidest, fotosüntees. Nagu varem mainitud, ühendades evolutsioonilise või geneetilised algoritmid süsteemide mudel pakub tõhusa viis tuvastada optimaalset fotosünteesi aparaadid, määratud tingimustel. See vahe optimaalne fotosünteesi seadmed ja olemasolevate fotosünteesi seadmed pakub võimalusi usa insener kõrgema tootlikkuse. See erinevus ka ettepaneku, kohandamise tähtsust erinevate omaduste fotosünteesi seadmed.

Kolmas, dünaamilised süsteemid, mudelid saab kasutada, et kontrollida hüpoteese seoses mehhanismide aluseks dünaamiline signaale, mis on seotud fotosünteesi. Meil on kasutada süsteeme, mudeli, esmase sündmuste ümber fotosüsteem II uuring mehhaanilisele alusel fluorestsents induktsiooni kõver registreeritud pärast särav niisuta kerge impulss (st, lühike kerge impulss (<1s), mida saab ka sulgeda kõik fotosünteesi II reaktsioon keskused) tume kohandatud lehed (Zhu et al., 2005).

Neljas, süsteemide mudel fotosüntees saab kasutada ecophysiological saagi simulatsiooni mudelid võimaldavad otsene seos alates genoomi ökosüsteemi. Computer aided design of integrated circuit (IC) mängis olulist rolli kiire areng uus IC-tehnoloogia. Eeldatakse, et näidis, võimalik, et link genoomi ökosüsteemi otseselt võib olla sama rolli. Kuigi põllumajanduslike ökosüsteemide mudelid on välja töötatud viimase poole sajandi, nad ikka ei saa otseselt ennustada saagi etenduse taime genoomi ja tema kasvukeskkond (Jones et al., 2003), kuigi seal on mõned viimased pingutused kasutada QTLs (st, venib DNA, mis on tihedalt seotud geenid, mis põhinema tunnusjoon) agro-ökosüsteemi mudelid. (Yin et al., 2004).

Arendada integreeritud mudelit võimalik otse link genoomi ökosüsteemi on äärmiselt keeruline, kuna selline mudel ei ole ainult, et automaatselt kirjeldada protsesside erinevatel organisatsiooni tasanditel, alates ökosüsteemi tasandil võrastik, lehe-ja raku tasandil protsesse, kuid on ka kirjeldada muutusi geeni avaldumise erinevates tingimustes ja eri etappidel. Kahtlemata välja sellise mudeli kestab aastaid ühiseid jõupingutusi kogu taime modelleerimine ühenduse. Arvestades, et fotosüntees on aluseks materjali ja energiat taimede kasvu ja arengu üksikasjalik mehhanistlik mudel fotosüntees on kriitiline osa selliste integreeritud mudel. Integratsiooni mudel fotosünteesi süsiniku metabolismi põllumajandus-ja ökosüsteemi mudelid võiks olla esimene samm realiseerimisel selline integreeritud genoomi-ökosüsteemi mudel.

Kirjandus:
Barnola, J. M., Raynaud, D., Lorius, C. & Barkov, N. I. Ajalooline CO2kirje Vostok jää tuum. Suundumuste: kogumiku Andmed Ülemaailmsed kliimamuutused. Süsinikdioksiidi teabe analüüsi keskus, Oak Ridge National laboratory, Department of Energy, Oak Ridge, TN, U. S. A. (1999).

Evans L. T. Saagi Areng, Kohanemine ning Tootlikkuse. KARIKAS, Cambridge. (1993)

Langes, D. A. Mõista kontrolli ainevahetust. Portland Press, London (1997).

Jones, J. W., Hoogenboom, G., Porter, C. H., Boote, K. J., Batchelor, W. D., Hunt, L. A., Wilkens, P. W., Singh, U., Gijsman, A. J., Ritchie, J. T. DSSAT kärpimine süsteemi mudel. Euroopa Liidu Teataja Agronoomia 18, 235-265 (2003).

Lefebvre, S., Lawson, T., Zakhleniuk, O. V., Lloyd, J. C. & Raines, C. A. Kasvas sedoheptulose-1,7-bisphosphatase tegevuse transgeensete tubaka stimuleerib taimede fotosünteesi ja kasvu varases etapis arengut. Taime Physiol. 138, 451-460 (2005).

Pikk, S. P., Zhu, X. G., Naidu, S. L. & Ort, D. R. Saab parandada fotosünteesi suurendada saagikust? Taime Raku Environ. 29, 315-330 (2006).

Pikk S. P., Ainsworth E. A., Rogers, A. ja Ort D. R. Tõuseb atmosfääri süsinikdioksiidi: taimed, näo oma tuleviku üle. Iga-aastased Ülevaated Taimede Bioloogia, 55, 591-628 (2004).

Monteith, J. L. Kliima ja efektiivsus põllukultuuride tootmise Suurbritannias. Philos. Trans. R. Soc. Londoni 281, 277-294 (1977).

Roberts M. J., Pikk S. P., Tieszen L. L. ja Beadle C. L. Mõõtmine taimset biomassi ja net esmatootmise rohttaimede taimestik. : Fotosünteesi ja produktsiooni Muutuvas Keskkonnas: Väli-ja Laboratoorsete Käsitsi (eds, D. O. Hall, J. M. O. Scurlock, H. R. Bolhàr-Nordenkampf, R.C. Leegood ja S. P. Pikk), lk 1-21. Chapman & Hall, London (1993).

Yin, X. Y., Struik, P. C. & Kropff, M. J. Roll taime füsioloogia ennustavad geeni-fenotüüp-suhteid. Suundumused Taime-Sci. 9, 426-432 (2004).

Zhu, X.-G., Portis Jr, A. R. & Pikk, S. P. Oleks ümberkujundamine C3 põllukultuuride taimede välis-Rubisco suurendada tootlikkust? A arvutilingvistika analüüsi ekstrapoleerides alates kineetilised omadused võrade fotosüntees. Taime Raku Environ. 27, 155-165 (2004).

Zhu, X.-G. Arvutuslikku Lähenemist Suunavad Biotehnoloogiliste Parandamise taime Fotosünteesi Efektiivsus. Fr. D. thesis, University of Illinois. Urbana, IL. (2004).

Zhu, X.-G., Govindjee, Baker, N. R., deSturler, E., Ort, D. R., Pikk, S. P. Klorofüll a fluorestsentsi induktsiooni kineetika lehe prognoosida mudel, milles kirjeldatakse iga diskreetseid erutus energia ja elektroni ülekanne seotud fotosüsteem II. Plantanatur 223, 114-133 (2005).

Zhu, X.-G. de Sturler, E. & Pikk, P. S. Optimeerida vahendite jaotamine vahel ensüümid süsiniku metabolismi võib oluliselt suurendada fotosünteesi kiirus: numbrilise simulatsiooni abil evolutsioonilise algoritmi. Taime Physiol. 145, 513-526 (2007).

Zhu, X.-G., Pikk, S. P. & Ort, D. R., Milline on maksimaalse efektiivsuse mis fotosüntees saab teisendada päikese-energia, biomass? Arengusuunad Biotehnoloogia 19, 153-159 (2008).

8/17/08

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *